Η χρήση των βιολογικών παραγόντων έχει απασχολήσει σημαντικά τους ερευνητές καθώς σε αντίθεση με τα χημικά μέσα καταπολέμησης δεν μπορούν να εμφανίσουν ανθεκτικότητα εναντίων των παθογόνων και επιπλέον αποτελούν μια λύση φιλική προς το περιβάλλον λαμβάνοντας υπόψη το περιβαλλοντικό αποτύπωμα που αφήνουν τα φυτοπροστατευτικά προϊόντα.
Το Trichoderma συγκεκριμένα λόγω του μεγάλου φάσματος παθογόνων που μπορεί να περιορίσει και των διαφόρων μηχανισμών που χρησιμοποιεί ως όπλα, έχει μελετηθεί ιδιαίτερα. Ο έλεγχος της παθογένειας πραγματοποιείται όπως ήδη αναφέρθηκε μέσω διαφόρων μηχανισμών δηλαδή μέσω μυκοπαρασιτισμού,με την παραγωγή δευτερογενών μεταβολιτών και αντιβιωτικών, καθώς επίσης ανταγωνίζεται για θρεπτικά στοιχεία και χώρο.
Ο αριθμός των ειδών Trichoderma που υπάρχουν είναι εξαιρετικά μεγάλος και έχουν χρησιμοποιηθεί διάφορα είδη με τα πιο γνωστά που χρησιμοποιούνται ως βιολογικοί παράγοντες τα T. Harzianum, T. Atroviride, T. Asperellum, T. Polysporum, T. Viride και πολλά ακόμα. Μάλιστα, το ευρύ φάσμα παθογόνων στα οποία έχει χρησιμοποιηθεί εναντίων περιλαμβάνει τους μύκητες Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum, Verticillium spp., Armillaria spp., Pythium spp., Sclerotinia spp., Phytophthora spp, Rhizoctonia solani κ.α.
Εν ολίγοις η γκάμα παθογόνων συμπεριλαμβάνει παθογόνα του εδάφους, φυλλώματος καθώς και παθογόνων που προσβάλλουν το αγγειακό σύστημα. Αυτό συμβαίνει διότι το Trichoderma δεν είναι αποκλειστικά σαπροφυτικός μύκητας που μπορεί να βρεθεί μονάχα στο έδαφος, όμως διανύει ενδοφυτικές και επιφυτικές φάσεις, δηλαδή δημιουργεί αποικίες στο εσωτερικό του κορμού δέντρων στο αγγειακό τους σύστημα, καθώς και στο ριζικό σύστημα των φυτών, αλλά και στην επιφάνεια του φυλλώματος.
Όσον αφορά τους μηχανισμούς με τους οποίους δρα, αυτοί μπορούν να χαρακτηριστούν ως άμεσοι και έμμεσοι. Στους άμεσους συμπεριλαμβάνεται ο ανταγωνισμός για θρεπτικά στοιχεία και χώρο, η παραγωγή αντιβιωτικών και λυτικών ενζύμων, και ο παρασιτισμός. Αντιθέτως στους έμμεσους μηχανισμούς περιλαμβάνονται μορφολογικές και βιοχημικές μεταβολές του φυτού ξενιστή οι οποίες εμφανίζονται ως αύξηση της ανθεκτικότητας εναντίων βιοτικών και αβιοτικών καταπονήσεων, αύξηση της ανάπτυξης των ριζών και επαγωγή της ανθεκτικότητας εναντίων παθογόνων.
Εμβαθύνοντας σε κάποιους από αυτούς του μηχανισμούς μπορούμε να διαπιστώσουμε με μεγαλύτερη ακρίβεια πως το Trichoderma λειτουργεί εναντίων των παθογόνων:
Μυκοπαρασιτισμός
Αναμφίβολα ο μυκοπαρασιτισμός αποτελεί το πιο αναγνωριστικό χαρακτηριστικό του γένους.
Η ικανότητα αυτή αφορά την δημιουργία 4 σταδίων:
► Αρχικά, το Trichoderma απελευθερώνει χημικά μηνύματα μέσω των οποίων προσελκύει τον παθογόνο μύκητα.
► Στο επόμενο στάδιο, αφού το Trichoderma έχει αναγνωρίσει τον επιλεγμένο ξενιστή ξεκινάει την επίθεση, δημιουργώντας απρεσσόρια, μια βλαστική υφή με την οποία προσκολλάτε επάνω στον ξενιστή.
► Στη συνέχεια διεισδύει μέσα στον ιστό του παθογόνου όπου με την παραγωγή μυκοτοξικών ενζύμων προκαλείται κατάλυση των κυτταρικών μεμβρανών, παρασιτώντας ολοκληρωτικά τον στόχο τους.
► Τελικά, υπεισέρχεται ο θάνατος του παθογόνου μεσω του επιτυχή παρασιτισμού του.
Κατά την διάρκεια αυτής της διαδικασίας η παραγωγή ενζύμων όπως χιτινάσες και γλυκανάσες λειτουργούν υδρολύοντας τα κυτταρικά τοιχώματα του παθογόνου και θεωρούνται ως υπεύθυνα για την μυκοπαρασιτική δράση του μύκητα. Επιπλέον, έχουν την ικανότητα να απενεργοποιούν τα ένζυμα που απευλευθερώνουν τα παθογόνα, τα οποία είναι καθοριστικά για τον αποικισμό τους στους φυτικούς ιστούς.
Αντιβίωση και δευτερογενείς μεταβολίτες
Οι δευτερογενείς μεταβολίτες είναι χημικές ενώσεις μικρού μοριακού βάρους που παράγονται φυσικά από οργανισμούς. Τα αντιβιωτικά ανάγονται και αυτά σε αυτήν την κατηγορία μεταβολιτών, έχοντας την ικανότητα να καταστείλουν την ανάπτυξη παθογόνων. Οι μύκητες του γένους Trichoderma χαρακτηρίζονται για την ποικιλία δευτερογενών μεταβολιτών που παράγουν οι οποίοι έμφανίζουν έντονη βιολογική δραστηριότητα, όμως διαφέρουν ανάλογα με το είδος απ’το οποίο παράχθηκαν.
Οι τύποι δευτερογενών μεταβολιτών που παράγονται απ’το Trichoderma μπορούν να διαχωριστούν σε τρεις κατηγορίες:
► Πτητικά αντιβιοτικά
► Υδατοδιαλυτές ενώσεις
► Ομάδες πεπτιδίων
Σημαντική παρατήρηση η οποία αξίζει να διατυπωθεί είναι πως οι διάφοροι μεταβολίτες και οι ανταγωνιστικές τους ιδιότητες μεταβάλλονται ανάλογα το παθογόνο στο οποίο στοχεύουν. Μάλιστα, τα τελευταία χρόνια έχουν απομονωθεί περισσότεροι από 120 δευτερογενείς μεταβολίτες από το γένος Trichoderma και περισσότερες από 1000 πεπτίδια!
Ανταγωνισμός
Η ικανότητα του Trichoderma να ανταγωνίζεται με άλλους οργανισμούς για θρεπτικά στοιχεία και χώρο θεωρείται ως ένα από τα πιο υποσχόμενα χαρακτηριστικά επιτυχούς ανταγωνισμού. Πιο συγκεκριμένα, οι μύκητες αυτοί κατοχυρώνουν τις διαθέσιμες πηγές θρεπτικών αποτρέποντας από τα παθογόνα να εξασφαλίσουν την τροφή τους για να ολοκληρώσουν την ανάπτυξή τους, και με αυτόν τον τρόπο οδηγούνται στον θάνατο. Παράδειγμα αποτελεί ο σίδηρος, ο οποίος είναι ένα πολύ σημαντικό στοιχείο για πολλούς μικροοργανισμούς.
Το Trichoderma έχει την ικανότητα να δεσμεύει τον σίδηρο του εδάφους από τα παθογόνα, δημιουργώντας σιδηροφόρους, μορφές σιδήρου οι οποίες είναι πιο αφομοιώσιμες από τα φυτά, στερούνται όμως από τα παθογόνα. Για την ακρίβεια το γένος αυτό χαρακτηρίζεται για την παραγωγή σιδηροφόρων του, με το Τ.harzianum να αποτελεί μεγάλη πηγή παραγωγής τους, ενώ το Τ.reesei παράγει την cis-fusarinine, έναν εξαιρετικό σιδηροφόρο. Επιπλέον, το Trichoderma έχει την ικανότητα να κινητοποιεί καθώς και να αξιοποιεί τα θρεπτικά στοιχεία του εδάφους που πιθανώς να σχετίζονται με την παραγωγή ανόργανων οξέων, όπως τα κιτρικό, γλυκονικό και φουμαρικό οξύ, τα οποία μειώνουν το pH του εδάφους και αυξάνουν την διαλυτότητα του φωσφόρου και των μικροθρεπτικών (σίδηρος και μαγνήσιο).
Βιβλιογραφία
Asad, S. A. (2022). Mechanisms of action and biocontrol potential of Trichoderma against fungal plant diseases—A review. Ecological Complexity, 49, 100978. https://doi.org/10.1016/j.ecocom.2021.100978
Sood, M., Kapoor, D., Kumar, V., Sheteiwy, M. S., Ramakrishnan, M., Landi, M., Araniti, F., & Sharma, A. (2020). Trichoderma: The ‘Secrets’ of a Multitalented Biocontrol Agent. Plants (Basel, Switzerland), 9(6), E762. https://doi.org/10.3390/plants9060762
Vinale, F., Sivasithamparam, K., Ghisalberti, E. L., Marra, R., Woo, S. L., & Lorito, M. (2008). Trichoderma–plant–pathogen interactions. Soil Biology and Biochemistry, 40(1), 1–10. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2007.07.002
