Συνθήκες ανάπτυξη-Βιολογικός κύκλος

Υπάρχουν δύο είδη του γένους Guignardia που συναντώνται στα εσπεριδοειδή: το G. citricarpa που προκαλεί τη μαύρη κηλίδωση ή ασυμπτωματική μόλυνση και το G. mangiferae που δεν είναι παθογόνο, προκαλεί μόνο ασυμπτωματική μόλυνση και παραμένει σε λανθάνουσα μορφή. Διάγνωση των παθογόνων μπορεί να γίνει με καλλιέργεια στο εργαστήριο ή με μοριακές μεθόδους ανίχνευσης PCR. Και τα δύο είδη μπορεί ταυτόχρονα να αποικίζουν τους ίδιους φυτικούς ιστούς διαφέρουν, όμως, σε κάποια χαρακτηριστικά όπως στο ότι όταν καλλιεργούνται σε άγαρ βρώμης (Oats agar), μόνο οι απομονώσεις του G. citricarpa παράγουν κίτρινη χρωστική στην άκρη των σκούρων καστανών αποικιών, δεν παράγουν ποτέ ασκοσπόρια και σπάνια μπορεί να παράγουν άγονα ψευδοθήκια, ενώ οι απομονώσεις του G. mangiferae παράγουν πυκνιδιοσπόρια και ασκοσπόρια σε καλλιέργεια και ίσως και γόνιμα ψευδοθήκια.

Στη φύση ψευδοθήκια παράγονται μεμονωμένα ή σε ομάδες των 2-3 στα πεσμένα στο έδαφος φύλλα, ενώ δεν έχουν βρεθεί ποτέ σε καρπούς. Από τη βάση των ψευδοθηκίων παράγονται ασκοί με ασκοσπόρια. Τα ασκοσπόρια είναι υαλώδη μεγέθους 8-17,5 x 3,3-8μm με ένα μικρό, στρογγυλό, ζελατινώδες κάλυμμα σε κάθε άκρο. Τα πυκνίδια παράγονται σε φύλλα, μίσχους, βλαστούς και καρπούς. Έχουν διάμετρο 70-330μm και χρώμα υαλώδες προς καστανό στα φύλλα, καστανό ως σχεδόν μαύρο στους καρπούς. Με κατάλληλες κλιματολογικές συνθήκες για την ανάπτυξή τους τα πυκνίδια μπορούν να καλύψουν σχεδόν ολόκληρη τη φυτική επιφάνεια, αλλά συναθροίζονται περισσότερο στην πλευρά που είναι πιο εκτεθειμένη στην ηλιακή ακτινοβολία. Τα πυκνιδιοσπόρια είναι υαλώδη, ελλειψοειδή ή υποσφαιρικά, μεγέθους 6-13 x 5-9 µm.

Ο μύκητας διαχειμάζει στα φυτικά υπολείμματα. Ώριμα ψευδοθήκια παρατηρούνται στα φυτικά υπολείμματα σε 30-180 μέρες από την πτώση των φύλλων ανάλογα με τις συνθήκες θερμοκρασίας και υγρασίας. Τα ασκοσπόρια παράγονται από τα ψευδοθήκια. Με ευνοϊκές συνθήκες ψευδοθήκια μπορεί να παρατηρηθούν καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους σε έναν οπωρώνα. Φύλλα που πέφτουν κατά τα τέλη του φθινοπώρου με αρχές του χειμώνα παράγουν ώριμα ασκοσπόρια το Νοέμβριο, την περίοδο που οι νεαροί καρποί είναι δεκτικοί στη μόλυνση.

Υψηλή υγρασία και θερμοκρασία πάνω από 18οC είναι απαραίτητα για την ανάπτυξη, την ωρίμανση και την απελευθέρωση των ασκοσπορίων. Κρύος και ξηρός χειμώνας δεν ευνοεί την ωρίμανση των ψευδοθηκίων και πολλές φορές τα φυτικά υπολείμματα αποσυντίθενται πριν προλάβουν να ελευθερωθούν τα ασκοσπόρια. Τα ασκοσπόρια με τη βοήθεια του νερού (βροχής ή ποτίσματος) εκτινάσσονται σε ύψος 12mm και μεταφέρονται με τον αέρα και το νερό στους φυτικούς ιστούς. Η απελευθέρωση των ασκοσπορίων αρχίζει μέσα στην πρώτη ώρα από τη στιγμή που θα διαβραχούν τα φυτικά υπολείμματα και συνεχίζεται για 12 ή και περισσότερες ώρες. Η μέγιστη παραγωγή ασκοσπορίων παρατηρείται από το Μάρτιο έως το Νοέμβριο.

Στα φυτικά υπολείμματα, στις κηλίδες των καρπών και στους ξηρούς βλαστούς μπορεί να σχηματιστούν πυκνίδια με πυκνιδιοσπόρια και μάλιστα η ωρίμανση τους στα φυτικά υπολείμματα είναι πολύ πιο γρήγορη σε σχέση με τα ψευδοθήκια. Με υγρές συνθήκες από τα πυκνίδια εξέρχονται με τη μορφή ζελατινώδους μάζας πυκνιδιοσπόρια (κονίδια) τα οποία με το νερό μεταφέρονται σε γειτονικούς φυτικούς ιστούς. Για τη βλάστηση των πυκνιδιοσπορίων απαιτείται θερμοκρασία 10-35οC με άριστη τους 22οC, pH 3,5-4,5.

Η μόλυνση των φυτικών ιστών γίνεται είτε από τα ασκοσπόρια είτε από τα πυκνιδιοσπόρια με τα ασκοσπόρια να αποτελούν την κύρια πηγή μολύσματος. Τα ασκοσπόρια βλαστάνουν προς μυκηλιακή υφή, το παθογόνο εισέρχεται στους φυτικούς ιστούς με διάτρηση των επιδερμικών κυττάρων και εγκαθίσταται κάτω από την επιδερμίδα δημιουργώντας μυκήλιο. Το παθογόνο παραμένει εκεί σε λανθάνουσα μορφή και τα συμπτώματα εμφανίζονται με την ωρίμανση των καρπών νωρίς το χειμώνα με τη μορφή κηλίδων. Τα συμπτώματα στα φύλλα κυρίως εμφανίζονται μετά την πτώση τους αν και μπορεί να εμφανιστούν σε ώριμα φύλλα κυρίως της λεμονιάς. Στις κηλίδες των καρπών παράγονται πυκνίδια με πυκνιδιοσπόρια τα οποία με τα πιτσιλίσματα του νερού μολύνουν νεαρά φύλλα και καρπούς. Τα πυκνιδιοσπόρια δε μολύνουν ώριμους καρπούς.

Συμπτώματα-Ζημία

Η ασθένεια εμφανίστηκε για πρώτη φορά στην Αυστραλία το 1879 και πολύ αργότερα έχει αναφερθεί σε αρκετές χώρες ανά τον κόσμο νότια Αφρική, Κίνα, Ινδονησία, Ιαπωνία, Αμερική, Ινδία κ.ά. Η ασθένεια δεν έχει αναφερθεί σε Μεσογειακές και Ευρωπαϊκές χώρες, όμως στην Ελλάδα τα τελευταία χρόνια επιβεβαιώθηκε η εισαγωγή προσβεβλημένων πορτοκαλιών από την Αφρική.

Πρόκειται για μια πολύ επικίνδυνη μυκητολογική ασθένεια, αποτελεί παθογόνο καραντίνας, που προσβάλει τα εσπεριδοειδή των τροπικών και υποτροπικών περιοχών μειώνοντας την ποσότητα και την ποιότητα των παραγόμενων καρπών. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι το παθογόνο μπορεί να υπάρχει σε μια περιοχή για πολλά χρόνια πριν εμφανιστούν συμπτώματα στα φυτά. Χρειάζονται 5-30 χρόνια από τη στιγμή που θα εμφανιστούν τα πρώτα συμπτώματα μέχρι η ασθένεια να πάρει επιδημική μορφή και εξαρτάται από την παρουσία φυτών ξενιστών και τις κλιματολογικές συνθήκες.

Δεν υπάρχουν ανθεκτικές ποικιλίες. Πιο ευαίσθητα στην προσβολή είναι τα λεμόνια και τα πορτοκάλια της ποικιλίας Valencia και Navel, ενώ μέτρια ευαίσθητα είναι τα γλυκά πορτοκάλια Hamlin, τα μανταρίνια και το γκρέιπφρουτ. Προσβολή έχει αναφερθεί, επίσης, σε κίτρο και φράπα. H νερατζιά Σεβίλλης (Citrus aurantium) και τα υβρίδιά της καθώς και τα είδη Citrus jambhiri και Citrus latifolia θεωρούνται μη επιδεκτικά στο παθογόνο αν και σπόριά του έχουν απομονωθεί από φυτικά τους υπολείμματα.

Η ασθένεια προκαλεί κηλίδες σε φύλλα, βλαστούς και καρπούς. Τα προσβεβλημένα δέντρα συνήθως δε παρουσιάζουν μειωμένη παραγωγή αλλά προσβολή των καρπών οδηγεί σε μείωση ως εκμηδένιση της εμπορικής τους αξίας. Παρόλα αυτά, οι έντονα προσβεβλημένοι καρποί πέφτουν οδηγώντας σε μείωση της παραγωγής κυρίως για τα όψιμα πορτοκάλια της ποικιλίας Valencia.

Η ανάπτυξη των συμπτωμάτων επηρεάζεται από την αύξηση των θερμοκρασιών πάνω από 26οC (θερμοκρασίες κάτω από 21οC μειώνουν την ανάπτυξη των συμπτωμάτων, ενώ θερμοκρασίες κάτω των 5οC εμποδίζουν την ανάπτυξη των συμπτωμάτων κατά τη διάρκεια αποθήκευσης στα ψυγεία), την έκθεση στο φως (περισσότερα συμπτώματα εμφανίζονται στους καρπούς από την πλευρά με τη μεγαλύτερη έκθεση στο φως), συνθήκες ξηρασίας, την ηλικία του καρπού, την υγιεινή κατάσταση και την ηλικία του δέντρου (μεγάλης ηλικίας δέντρα είναι πιο δεκτικά στη μόλυνση και την εμφάνιση συμπτωμάτων).

Οι καρποί είναι ευπαθείς στη μόλυνση από το σχηματισμό τους μέχρι και 5-6 μήνες μετά, ενώ μετά το πέρας αυτού του χρονικού διαστήματος οι καρποί είναι ανθεκτικοί ανεξαρτήτως κλιματολογικών συνθηκών. Τα συμπτώματα στους καρπούς ποικίλουν και εμφανίζονται με διαφορετικά είδη κηλίδων. Όλων των τύπων οι κηλίδες σχηματίζονται επιφανειακά στο φλοιό και δεν επεκτείνονται στη σάρκα των καρπών.

Οι πιο κοινές και χαρακτηριστικές κηλίδες (Hard spot) εμφανίζονται στους καρπούς όταν αυτοί αρχίζουν να παίρνουν το χρώμα τους και στην πλευρά με τη μεγαλύτερη έκθεση στο φως. Δημιουργούνται καστανοκίτρινες, μικρές, σκληρές, κυκλικές κηλίδες διαμέτρου 3-10mm με γκρι κέντρο και καστανοκκόκινη άλω. Στο κέντρο των κηλίδων αναπτύσσονται τα πυκνίδια του μύκητα ως μαύρα, μικρά στίγματα, ενώ οι κηλίδες μπορεί να περιβάλλονται από πράσινη ζώνη. Στις κηλίδες αυτές δεν αναπτύσσονται ποτέ ψευδοθήκια.

Στους πράσινους, άγουρους καρπούς πολύ νωρίς κατά την καλλιεργητική περίοδο, εμφανίζονται πολύ μικρές, κυκλικές, σκούρες κόκκινες και ελαφρώς ανυψωμένες ή βυθισμένες κηλίδες διαμέτρου 1-2mm οι οποίες σε διάστημα 2 περίπου εβδομάδων γίνονται καστανές έως μαυριδερές (speckled blotch) και μπορεί να εξελιχθούν σε κηλίδες τύπου hard spot. Στις κηλίδες αυτές συνήθως δεν αναπτύσσονται πυκνίδια.

Σε άγουρους και ώριμους καρπούς εμφανίζονται μεγάλες, καστανές σκούρες κηλίδες, ελαφρώς ανυψωμένες. Στην περιοχή των κηλίδων ο φλοιός σχίζεται (Cracked spot).

Σε ώριμους καρπούς προς το τέλος της καλλιεργητικής περιόδου και κυρίως κατά την αποθήκευση εμφανίζονται μικρές, κοκκινωπές έως καστανοκόκκινες, ακανόνιστες κηλίδες μεγέθους 1mm και ελαφρώς βυθισμένες στο κέντρο (red spot). Στις κηλίδες αυτές σπάνια σχηματίζονται πυκνίδια. Οι κηλίδες μπορεί να εξελιχθούν σε κηλίδες τύπου hard spot.

Στους ώριμους καρπούς εμφανίζονται βαθιές, πορτοκαλί ως σκούρες κόκκινες κηλίδες μεγέθους 1mm (Freckle spot). Προοδευτικά και με ζεστό καιρό οι κηλίδες μεγαλώνουν φτάνοντας σε μέγεθος 2-3mm και γίνονται καστανές. Στις κηλίδες αυτές συνήθως δεν απαντώνται πυκνίδια. Ορισμένες φορές οι κηλίδες μπορεί να συνενώνονται σχηματίζοντας μια μεγαλύτερη κηλίδα σε σχήμα δακρύου σύμπτωμα που μπορεί να μπερδευτεί με αυτό που προκαλείται από το μύκητα Diaporthe citri ή να εξελιχθούν σε κηλίδες τύπου virulent.

Στους ώριμους καρπούς εμφανίζονται αρχικά μικρές, βυθισμένες κόκκινες ως πορτοκαλί κηλίδες ή ακανόνιστες βυθίσεις της επιδερμίδας διαμέτρου περίπου 6mm (Virulent spot). Πάνω στις κηλίδες αναπτύσσονται μαύρα πυκνίδια στο κέντρο, ενώ οι γύρω ιστοί γίνονται καστανοί και νεκρώνονται. Οι κηλίδες περιβάλλονται από καστανοκόκκινη ζώνη.

Συμπτώματα στα φύλλα παρατηρούνται μόνο σε ευαίσθητες ποικιλίες και κυρίως στα λεμόνια και στα μεγαλύτερης ηλικίας φύλλα και αρχίζουν να εμφανίζονται αρκετούς μήνες από την αρχική μόλυνση. Εμφανίζονται αρχικά ως καστανοκόκκινα, μικρά στίγματα, εμφανή και από τις δύο πλευρές του φύλλου, που αργότερα εξελίσσονται σε μεγάλες, κυκλικές, καστανοκίτρινες, νεκρωτικές κηλίδες με γκρι κέντρο και καστανοκόκκινη άλω. Στην πάνω επιφάνεια των φύλλων στο κέντρο των κηλίδων μπορεί να σχηματιστούν πυκνίδια. Η προσβολή οδηγεί σε δραματική μείωση της φυλλικής επιφάνειας.

Συμπτώματα σε βλαστούς έχουν παρατηρηθεί σε προσβεβλημένα δέντρα λεμονιάς στη νότιο Αφρική. Εμφανίζονται μικρές, κυκλικές, ελαφρώς βυθισμένες κηλίδες διαμέτρου 0,5-2mm με γκρι ως καστανό ανοιχτό κέντρο και καστανή ως μαύρη ζώνη. Στο κέντρο των κηλίδων μπορεί να σχηματιστούν πυκνίδια.

Τρόποι καταπολέμησης

Η αντιμετώπιση της ασθένειας βασίζεται σε προληπτικές εφαρμογές μυκητοκτόνων την περίοδο που οι καρποί είναι μικροί και πιο ευπαθείς στη μόλυνση. Η σωστή χρονική περίοδος των εφαρμογών είναι σημαντική τόσο για την προστασία των καρπών όσο και για τη μείωση των μολύνσεων και την εμφάνιση των συμπτωμάτων.

Σε χώρες του εξωτερικού έχουν χρησιμοποιηθεί διάφορες δραστικές ουσίες, χαλκοί, διθεικαρβαμιδικά, στρομπιλουρίνες, zineb, mancozeb, benomyl για την Ελλάδα όμως δεν υπάρχουν εγκεκριμένα σκευάσματα.

Απαιτείται αυστηρός φυτοϋγειονομικός έλεγχος από διάφορους φορείς (Φυτοϋγειονομικοί Ελεγκτές, Έμποροι-Διακινητές των λαχαναγορών, τοπικές λαχαναγορές) ώστε το παθογόνο να μην εγκατασταθεί και αναπτυχθεί η ασθένεια στη χώρα μας.

Βιβλιογραφία

Baldassari R.B., Wickert E., De Goes A. (2008). Pathogenicity, colony morphology and diversity of isolates of Guignardia citricarpa and G. mangiferae isolated from Citrus spp. European Journal of Plant Pathology, 120:103-110.
Baldassari R.B., Reis R.F., De Goes A. (2006). Susceptibility of fruits of the ‘Valencia’ and ‘Natal’ sweet orange varieties to Guignardia citricarpa and the influence of the coexistence of healthy and symptomatic fruits. Fitopatologia Brasileira, 31:337-341.
Benson A.H. (1895). Black spot of the orange. Agricultural Gazette of New South Wales, 6:249.
Frean R.T. (1966). Physiological studies with Guignardia citricarpa Kiely, the cause of the black spot disease of citrus. South African Journal of Agricultural Science, 9:777-994.
Garrán S.M. (1996). Citrus Black spot in the North East of Entre Rios: etiology epidemiology and control. Proceedings of the International Society of Citriculture, 1:466-471.
Kellerman C.R. (1975). Recommendations for the control of pre-harvest citrus disease. Part III. Citrus and Subtropical Fruit Journal, 501:19-23.
Kellerman C.R., Kotzé J.M. (1977). The black spot disease and its control in South Africa. Proceedings of the International Society of Citriculture, 3:992-996.
Kiely T.B. (1970). Black Spot of Citrus. The Fruit and World Market Grower February:57-60.
Korf H.J.G. (1998). Survival of Phyllosticta citricarpa, anamorph of the citrus black spot pathogen. MSc dissertation, University of Pretoria, Pretoria.
Kotzé J.M. (1981). Epidemiology and control of Citrus black spot in South Africa. Plant Disease, 65(12):945-950
Kotzé J.M. (1996). History and epidemiology of citrus black spot in South Africa. Proceedings of the International Society of Citriculture, 2:1296-1299.
Lee Y.S., Huang C.S. (1973). Effect of climatic factors on the development and discharge of ascospores of the citrus black spot fungus. Journal of Taiwan Agricultural Research, 22:135-144.
Lucon C.M.M., Guzzo S.D., De Jesus C.O., Pascholati S.F., De Goes A. (2010). Postharvest harpin of Bacillus thuringiensis treatments suppress citrus black spot in ‘Valencia’ oranges. Crop Protrection, 29(7):766-772
McOnie K.C. (1964c). Source of inoculum of Guignardia citricarpa, the citrus black spot pathogen. Phytopathology, 54:64-67.
McOnie K.C. (1967). Germination and infection of citrus by ascospores of Guignardia citricarpa in relation to control of black spot. Phytopathology, 57:743-746.
Meyer L., Slippers B., Korsten L., Kotzé J.M., Wingfield M.J. (2001). Two distinct Guignardia species associated with citrus in South Africa. South African Journal of Science, 97:191-195.
Paul I., Van Jaarsveld A.S., Korsten L., Hattingh V. (2005). The potential global geographical distribution of citrus black spot caused by Guignardia citricarpa (Kiely): likelihood of disease establishment in the European Union. Crop Protection, 24:297-308.
http://www.crec.ifas.ufl.edu/extension/black_spot/PDF/PP28100.pdf
http://www.crec.ifas.ufl.edu/extension/greening/PDF/CitrusBlackSpotIDSheet-NOEDIS.pdf
http://www.crec.ifas.ufl.edu/extension/greening/PDF/CBSManagementTimingSchedule.pdf