Ωστόσο, πέραν της σημαντικότητας του στο κομμάτι της φυτοπροστασίας συμμετέχει σε διάφορες φυσιολογικές διαδικασίες και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει και επιβλαβής επιπτώσεις όταν οι ποσότητες στις οποίες βρίσκεται υπερτερούν των φυσιολογικών ορίων, αναλόγως την εκάστοτε καλλιέργεια. Προκειμένου τα φυτά να αποφύγουν καταστάσεις τοξικότητας ή ελλείψεων του χαλκού, έχουν αναπτύξει μηχανισμούς ώστε να ρυθμίζουν με ακρίβεια τις ποσότητες που προσλαμβάνουν. Δεδομένου όμως ότι τα επίπεδα χαλκού στο έδαφος μεταβάλλονται λόγω γεωργικών πρακτικών ή του φυσικού περιβάλλοντος αξίζει να δωθεί βάση στην κατανόηση της ομοιόστασης του Cu.

Αρχικά, ο χαλκός εντοπίζεται στο έδαφος σε διάφορες μορφές (Δ.Κ.Στυλιανίδης, 2002), όπως:

✔ Σε ιοντική και σύμπλοκη μορφή, στο εδαφοδιάλυμα

✔ Σε θέσεις εναλλαγής κατιόντων στο εδαφοσύμπλοκο

✔ Σε ειδικές θέσεις προσρόφησης

✔ Σε οργανική ουσία και οργανισμούς

✔ Εγκλεισμένος σε υλικά οξειδίων του εδάφους

Γενικά όμως ο χαλκός κάτω από φυσιολογικές συνθήκες βρίσκεται σε δύο βασικές μορφές, το Cu⁺ και το Cu²⁺, και θεωρείται ως ένα δυσκίνητο στοιχείο και ειδικά ο δισθενής (Cu²⁺),  ενώ επιπλέον δεν είναι εύκολα διαθέσιμος στα φυτά.

Η διπλή μορφή του χαλκού επιτρέπει την αλληλεπίδρασή του με διάφορα μόρια, κυρίως με ένζυμα τα οποία καταλύουν οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις, οδηγώντας σε μια πληθώρα βιοχημικών οδών.

Παράγοντες που επηρρεάζουν την διαθεσιμότητα και την κινητικότητα του χαλκού συμπεριλαμβάνουν:

✔ Τη μηχανική σύσταση του εδάφους

✔ Το pH

✔ Την εναλλακτική ικανότητα των κατιόντων

✔ Την περιεκτικότητα σε οργανική ουσία

✔ Τα ένυδρα οξείδια σιδήρου και αργιλίου

Ο χαλκός αποτελεί απαραίτητο συμπαράγοντα για τον σχηματισμό διαφόρων πρωτεϊνών, και ειδικότερα σε μικρές ποσότητες, ώστε να διασφαλιστούν οι κυτταρικές λειτουργίες στις οποίες συμμετέχει. Πιο συγκεκριμένα ο χαλκός συμμετέχει στην μεταφορά ηλεκτρονίων σε μιτοχόνδρια και χλωροπλάστες, με την πλαστοκυανίνη να είναι η αφθονότερη πρωτεΐνη χαλκού η οποία σχετίζεται με την φωτοσύνθεση, στον έλεγχο της κυτταρικής οξείδωσης και στην αναδιαμόρφωση του κυτταρικού τοιχώματος.

Τι συμβαίνει όμως όταν ο διαθέσιμος χαλκός για τα φυτά λιγοστεύει?

Σε περιπτώσεις όπου η βιοδιαθεσιμότητα του χαλκού είναι χαμηλή τα φυτά μπορεί να εμφανίσουν μειωμένη παραγωγικότητα. Για να αποφύγουν όμως αυτήν την κατάσταση ενεργοποιείται ένα σύστημα αύξησης της πρόσληψης του χαλκού και ο διαθέσιμος χαλκός αξιοποιείται με οικονομία. Ειδικότερα, ένας αριθμός μικρών μορίων RNA, τα Cu-microRNAs,  χρησιμοποιούνται ώστε να υπορρυθμίζουν πρωτεΐνες που δεν είναι απαραίτητες.

Επομένως, όταν ο χαλκός δεν υπάρχει σε μεγάλη διαθεσιμότητα τα Cu-microRNAs ρυθμίζονται ανοδικά από τον κύριο μεταγραφικό παράγοντα SPL7, ο οποίος ενεργοποιεί την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την αφομοίωση του χαλκού.

Αυτή η ρύθμιση επιτρέπει στις σημαντικότερες πρωτεΐνες, οι οποίες είναι απαραίτητες για την φωτοαυτότροφη αύξηση των φυτών, να παραμένουν ενεργές κάτω από ένα εύρος συγκεντρώσεων χαλκού, αυξάνοντας την ακτίνα όπου τα φυτά μπορούν να ευδοκιμήσουν.

Πηγές

Burkhead, J. L., Gogolin Reynolds, K. A., Abdel-Ghany, S. E., Cohu, C. M., & Pilon, M. (2009). Copper homeostasis. New Phytologist, 182(4), 799–816. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2009.02846.x

Printz, B., Lutts, S., Hausman, J.-F., & Sergeant, K. (2016). Copper Trafficking in Plants and Its Implication on Cell Wall Dynamics. Frontiers in Plant Science, 7. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2016.00601

Wairich, A., De Conti, L., Lamb, T. I., Keil, R., Neves, L. O., Brunetto, G., Sperotto, R. A., & Ricachenevsky, F. K. (2022). Throwing Copper Around: How Plants Control Uptake, Distribution, and Accumulation of Copper. Agronomy, 12(5), Article 5. https://doi.org/10.3390/agronomy12050994

Στυλιανίδης Δ.Κ., Συργιαννίδης Γ.Δ., Σιμώνης Α.Δ. (2002), Θρέψη Λίπανση Φυλλοβόλλων Οπωροφόρων Δένδρων, Αθήνα, ΑΘ.ΣΤΑΜΟΥΛΗΣ