Αποτέλεσμα των παραπάνω είναι η πτώση των φύλλων σε ένα σύντομο χρονικό διάστημα 15-30 ημερών, έτσι ώστε κατά το στάδιο του χειμερινού ληθάργου τα δένδρα να είναι τελείως απογυμνωμένα από φύλλα.
Η εποχική γήρανση των φύλλων εκτυλίσσεται σε τρεις φάσεις:
► Τη “φάση έναρξης”, όπου το φύλλο λαμβάνει περιβαλλοντικά σήματα και ξεκινά μια φθίνουσα πορεία για τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, με κατάληξη το φύλλο να μεταβάλλεται από αποδέκτης σε πηγή αζώτου.
► Τη “φάση εκφυλισμού”, όπου πραγματοποιείται το μεγαλύτερο μέρος της αυτόλυσης των μακρομορίων και των κυτταρικών οργανιδίων του φύλλου.
► Την “τελική φάση”, όπου ολοκληρώνεται η αυτόλυση και ξεκινά ο κυτταρικός διαχωρισμός στη ζώνη αποκοπής, με αποτέλεσμα την φυλλόπτωση.
Η αποκοπή των φύλλων από τους βλαστούς γίνεται σε συγκεκριμένες κυτταρικές στοιβάδες που εντοπίζονται κοντά στη βάση του μίσχου που ονομάζονται “ζώνες αποκοπής”.
Η διαδικασία της αποκοπής του φύλλου είναι συνυφασμένη με τις αλληλεπιδράσεις ισορροπιών εμφάνισης στα φύλλα, αυξίνης και αιθυλενίου και μπορεί να διακριθεί σε τρεις φάσεις:
► Τη “φάση διατήρησης του φύλλου”, όπου τα υψηλά επίπεδα παρουσίας αυξίνης στο φύλλο, μειώνουν την ευαισθησία της ζώνης αποκοπής στο αιθυλένιο, κρατώντας το φύλλο στη φυσική του θέση.
► Τη “φάση επαγωγής της αποκοπής”, όπου η μείωση των επιπέδων παρουσίας αυξίνης στο φύλλο λόγω γήρανσης, αυξάνει την ευαισθησία της ζώνης αποκοπής στο ενδογενές αιθυλένιο οπότε ξεκινά η διαδικασία αποκοπής.
► Τη “φάση αποκοπής”, όπου τα ευαισθητοποιημένα κύτταρα της ζώνης αποκοπής επηρεάζονται από το αιθυλένιο, συνθέτουν ένζυμα αποικοδόμησης των κυτταρικών τοιχωμάτων με αποτέλεσμα τον κυτταρικό διαχωρισμό και την πτώση του φύλλου.
Πηγές:
Aalen R., Wildhagen M., Stø I., Butenko M. (2013). IDA: a peptide ligand regulating cell separation processes in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany, Volume 64, Issue 17, December 2013, Pages 5253–5261, https://doi.org/10.1093/jxb/ert338.
Keskitalo J., Bergquist G., Gardestrom P., Jansson S. (2005). A Cellular Timetable of Autumn Senescence. Plant Physiol. 2005 Dec; 139(4): 1635–1648. doi: 10.1104/pp.105.066845
Morgan P.W. (1984). Is ethylene the natural regulator of abscission? Y. Fuchs, E. Chalutz (Eds.), Ethylene: Biochemical, Physiological and Applied Aspects, Martinus Nijhoff, The Hague (1984), pp. 231-240. W. Junk, Lancaster.
Taiz L., Zeiger E., Moller I., Murphy A. (2017). Φυσιολογία και ανάπτυξη φυτών. 2η ελληνική έκδοση, γενική επιμέλεια: Θάνος Κ. Εκδόσεις Utopia.
Vahala J., Ruonala R., Keinänen M., Tuominen H., Kangasjärvi J. (2003). Ethylene Insensitivity Modulates Ozone-Induced Cell Death in Birch. Plant Physiol. 2003 May; 132(1): 185–195. doi: 10.1104/pp.102.018887.
